Z badań naukowych wynika, że dostępny fosfor (pochodzący z paszy i recyrkulacji śliny) w żwaczu powinien wynosić co najmniej 5 g/kg strawionej materii organicznej, by zoptymalizować degradację ścian komórkowych z pożywienia przez drobnoustroje. Gdy bydło było karmione 0,12 proc. fosforu w diecie, stężenie płynu w żwaczu wynosiło ponad 200 mg P/l, znacznie więcej niż 20 do 80 mg P/l potrzebne do uzyskania maksymalnego trawienia celulozy in vitro. U bydła stężenie to jest zwykle osiągane poprzez recyrkulację fosforu w ślinie i dawkę pokarmową dostosowaną do wymagań zwierzęcia. Stężenie fosforu w osoczu krwi zwykle wynosi od 1,3 do 2,6 mmol/l (od 4 do 8 mg/dl; od 6 do 8 mg/l dla bydła w okresie wzrostu i od 4 do 6 mg/dl dla zwierząt dorosłych); ok. 1-2 g krąży w postaci nieorganicznego fosforanu w osoczu krwi zwierzęcia o masie 600 kg. Ze względu na większe stężenie w erytrocytach pełna krew zawiera 6 do 8 razy więcej fosforu niż osocze; ok. 5-8 g znajduje się w zewnątrzkomórkowej puli krowy o masie 600 kg. Wewnątrzkomórkowe stężenie fosforu wynosi ok. 25 mmol /l (78 mg/dl), a całkowity fosfor wewnątrzkomórkowy wynosi ok. 155 g w krowie o masie 600 kg. 

Wykorzystanie fosforu i jego homeostaza

Absorpcja netto fosforu zachodzi głównie w jelicie cienkim. Tylko niewielkie ilości są wchłaniane bezpośrednio ze żwacza, ksiąg i trawieńca. W przeciwieństwie do wchłaniania wapnia wchłanianie fosforu jest bezpośrednio związane z dostarczaniem potencjalnie przyswajalnego fosforu do światła jelita cienkiego. Przypuszczalnie, podobnie jak u zwierząt innych niż przeżuwacze, wchłanianie zachodzi poprzez dwa różne mechanizmy: zależny od witaminy D układ aktywnego transportu, oddzielny i odrębny od mechanizmu aktywnego transportu Ca, który funkcjonuje, gdy zwierzęta są karmione dietą o niskiej zawartości fosforu. Syntezę 1,25-dihydroksywitaminy D można stymulować, gdy poziom fosforu we krwi jest bardzo niski, co skutkuje bardziej wydajną absorpcją. Wchłanianie bierne dominuje, gdy występuje normalna lub duża podaż absorbowalnego fosforu, a wchłanianie jest bezpośrednio związane z jego ilością w świetle jelita cienkiego i stężeniem w osoczu krwi. 

Wchłonięty fosfor może być zatrzymywany lub wydzielany (np. w mleku) w celu pełnienia funkcji produkcyjnych lub wydzielany do światła przewodu pokarmowego w celu ponownego wchłaniania lub wydalania z kałem. Homeostaza fosforu jest utrzymywana głównie dzięki recyklingowi śliny i endogennemu wydalaniu kału, które są bezpośrednio związane z ilością spożywanego i wchłanianego fosforu z pożywienia. Stężenie fosforu w ślinie może być od 4 do 5 razy większe niż w osoczu krwi. U krów codziennie do śliny wydalane jest od 30 do 90 g fosforu. Prawie cały fosfor w ślinie jest nieorganiczny, a jego ilość wydaje się być regulowana przez parathormon. Fosfor nieorganiczny ze śliny jest wchłaniany przez jelita z równą lub większą wydajnością niż fosfor pochodzący z pożywienia.

Wymagania pokarmowe dla zaabsorbowanego fosforu

Zwykle 95-98 proc. całkowitego wydalania fosforu następuje z kałem. Obecne są trzy frakcje – pochodzenia dietetycznego, które są dostępne do wchłaniania lub nie są wchłaniane; pochodzenia endogennego, które są wydalane (nieuchronna utrata kału) i pochodzenia endogennego, które są wydalane w celu utrzymania homeostazy (reprezentujące nadmiar wchłaniany przez jelita z konieczności utrzymania prawidłowego poziomu fosforu we krwi). Z definicji wymogiem utrzymania fosforu jest endogenna utrata kału (nieunikniona utrata kału), gdy podaż fosforu jest tuż poniżej lub po prostu spełnia wymogi pokarmowe. 

Szacuje się, że współczynnik wchłaniania całkowitego fosforu z paszy dla krów karmionych bardzo blisko rzeczywistego zapotrzebowania wynosi 80 proc. Dlatego też w obecnym modelu wymóg utrzymania dla krów ciężarnych i krów, które nie są w okresie laktacji, ustalono na 1,0 g/kg spożywanej suchej masy. Niewielka ilość endogennego fosforu jest nieuchronnie wydalana z moczem. Aby to uwzględnić, w modelu uwzględniono dodatkowe 0,002 g/kg masy ciała jako część wymogu utrzymania zaabsorbowanego fosforu.

Fosfor podczas laktacji

Zapotrzebowanie na przyswajalny fosfor (g dziennie) w laktacji jest równe dobowej wydajności mlecznej pomnożonej przez procent fosforu w mleku. Zawartość fosforu w mleku waha się od 0,083 do 0,085 proc. Czy karmienie fosforem w ilości przekraczającej zapotrzebowanie jest korzystne? Aby spróbować odpowiedzieć na to pytanie, przeanalizowano dziewięć badań, w których stężenie fosforu w paszy wahało się od 0,24 do 0,65 proc. suchej masy, u zwierząt karmionych przez okresy od pierwszych 8 tygodni laktacji do nawet trzech kolejnych laktacji, przy średniej wydajności dobowej mleka od 15 do 40 kg na krowę. Ogólnie rzecz biorąc, dostarczanie większej ilości fosforu w diecie, niż obliczone w celu spełnienia wymagań żywieniowych, nie zwiększyło dobowego pobrania suchej masy paszy ani wydajności mleka w żadnym z badań. W większości badań stężenie fosforu w diecie nie miało też wpływu na zawartość tłuszczu mlekowego i białka. W siedmiu z dziewięciu badań oceniano stężenie fosforu we krwi. Normalne stężenie nieorganicznego fosforu w osoczu wynosi 4,0 do 6,0 mg/dl dla dorosłego bydła. Tylko w jednym przypadku spośród wszystkich badań poziom fosforu we krwi był poniżej normy (3,6 mg/dl dla krów karmionych 0,24 proc. fosforu w diecie). W innych badaniach zwiększenie zawartości fosforu w diecie powodowało wzrost stężenia fosforu we krwi w granicach normy lub powyżej.

Pobranie suchej masy (DMI) i mleczność krów podczas wczesnej laktacji były maksymalne przy 0,40 do 0,42 proc. fosforu w diecie, a większe stężenia (0,50 do 0,52 proc.) nie zwiększały DMI ani wydajności mlecznej. Stężenie fosforu w diecie w ciągu pierwszego miesiąca nie miało wpływu na wydajność mleka, ale od 5. do 12. tygodnia laktacji była ona większa i wynosiła 0,40 proc. w porównaniu z 0,50 proc. fosforu. Przez cały 84-dniowy okres doświadczenia krowy karmione z 0,40 proc. zawartością fosforu produkowały o 8 proc. więcej mleka niż te karmione 0,50 proc. fosforu. Skarmienie 0,42 proc. fosforu wysokowydajnymi krowami podczas pierwszych 8 tygodni laktacji maksymalizowało produkcję mleka i skutkowało dodatnim bilansem fosforu i normalnym stężeniem fosforu w surowicy krwi. Na podstawie wyników dziewięciu badań stwierdzono, że stężenie w zakresie od 0,32 do 0,42 proc. fosforu przez całą laktację było wystarczające, w zależności od potencjału mlecznego krów i dostarczanego pożywienia. Żadnych korzyści w zakresie wydajności laktacyjnej stężenia 0,42 proc. fosforu w diecie nie odnotowano w żadnych krótko- lub długoterminowych badaniach, które zostały odpowiednio przeanalizowane. Dzienne zapotrzebowanie żywieniowe określone przez analizę czynnikową jest wyrażone w gramach na krowę dziennie, a nie jako procent diety. Dlatego spełnienie tego kryterium wymaga wystarczająco dokładnego oszacowania rzeczywistego DMI.

Deficyt fosforu w diecie

Oznaki niedoboru mogą pojawić się dość szybko, jeśli w diecie jest niewystarczająca ilość fosforu. Niedobór najczęściej występuje u bydła wypasanego na pastwiskach ubogich w fosfor lub u zwierząt spożywających paszę nadmiernie dojrzałą lub resztki pożniwne o niskiej zawartości fosforu (poniżej 0,25 proc. w przeliczeniu na suchą masę). Niespecyficzne przewlekłe objawy niedoboru obejmują niespieszność, brak apetytu, słaby wzrost, obniżoną produkcję mleka, niezadowalającą płodność; ale objawy są często komplikowane przez przypadkowe niedobory innych składników odżywczych, takich jak białko lub energia. Zwierzęta mogą mieć chroniczną hipofosfatemię (niski poziom fosforu w osoczu krwi – od 2 do 3,5 mg/dl), ale stężenie fosforu w mleku pozostaje w normie. W ciężkich przypadkach niedoboru dochodzi do utraty masy mineralnej kości i w rezultacie – osłabienia kości. Ciężkie kliniczne objawy niedoboru fosforu obejmują ostrą hipofosfatemię, krzywicę u młodych, rosnących zwierząt i osteomalację u dorosłych. Ostra hipofosfatemia (mniej niż 2 mg P/dl osocza) może wystąpić, jeśli krowy są karmione minimalnie niskim poziomem fosforu w diecie i są narażone na dodatkowe zapotrzebowanie na fosfor w późnej ciąży z przyspieszonym wzrostem płodu, zwłaszcza u płodów bliźniaczych oraz z tworzeniem siary i mleka podczas wczesnej laktacji. Choroba jest zwykle powikłana współistniejącą hipokalcemią, hipomagnazemią i prawdopodobnie hipoglikemią. 

W okresie okołoporodowym stężenia fosforu w osoczu często spadają poniżej normy (4-6 mg/dl). U innych ssaków fizjologiczna korekta może nastąpić raczej szybko, ponieważ wchłanianie fosforu jest odpowiedzią na wytwarzanie 1,25-dihydroksywitaminy D przez nerki, które jest stymulowane przez bardzo niski poziom fosforu we krwi. Chociaż przypuszczano, że jest podobna, nie badano tej odpowiedzi u krów mlecznych w okresie okołoporodowym. Jednak w niektórych przypadkach korekta hipofosfatemii może nie nastąpić i może być bardziej skomplikowana, jeśli krowa rozwija lub ma ciężką hipokalcemię, ponieważ wydzielany jest parathormon, który powoduje zwiększoną utratę fosforu z moczem i śliną. Wydzielanie kortyzolu w okolicach porodu może również obniżać stężenie fosforu w osoczu. Dożylne podanie wapnia w celu skorygowania hipokalcemii zwykle powoduje zwiększenie stężenia fosforu w osoczu, ponieważ zmniejsza się wydzielanie parathormonu, co zmniejsza utratę fosforu z moczem i śliną. Stymuluje także przywrócenie motoryki jelit, recykling fosforu w ślinie i jego wchłanianie. Doustne lub dożylne podanie rozpuszczalnej postaci fosforu, takiej jak monofosforan sodu, może pomóc w korygowaniu hipofosfatemii. U niektórych krów z ciężkimi przypadkami klinicznej gorączki mlecznej dochodzi do przedłużającej się hipofosfatemii (fosfor w osoczu 1 mg/dl); nawet przy nieskutecznym leczeniu hipokalcemii poziom fosforu we krwi pozostaje niski. To zaburzenie nie jest dobrze zrozumiane. Jednak jest mało prawdopodobne, aby zwiększenie ilości lub stężenia fosforu w diecie ponad zapotrzebowanie krów w późnej ciąży lub wczesnej laktacji skorygowało hipofosfatemię w okresie okołoporodowym, ponieważ zaburzenie to wydaje się występować wtórnie do hipokalcemii. Przy poważnym niedoborze fosforu zwierzęta mogą wykazywać zaburzenia łaknienia. Kliniczne objawy niedoboru fosforu i miedzi są podobne, ale można je różnicować stężeniami fosforu w osoczu i hemoglobiny we krwi.

Homeostaza fosforu u krów w okresie przejściowym

Krowy mleczne w okresie okołoporodowym stanowią wyjątkową sytuację pod względem homeostazy fosforu. Zasadnicze znaczenie ma modulacja homeostazy wapnia poprzez regulację hormonalną. Podczas mobilizacji 10 jonów wapnia z kości do krwiobiegu uwalnianych jest również 6 jonów fosforanowych. Mechanizm ten służy zwiększeniu puli fosforu we krwi. W takiej sytuacji fizjologicznej zwiększenie podaży potencjalnie przyswajalnego fosforu z pożywieniem może przynieść niewielkie korzyści. 

W przeszłości stosunek wapnia do fosforu był uważany za ważny czynnik żywieniowy przy formułowaniu diety i właściwym wykorzystaniu obu pierwiastków. Jest to ważne tylko wtedy, gdy występuje niedobór fosforu lub wapnia w diecie. Przy wystarczającej ilości fosforu w diecie tolerowane są szerokie zakresy tego stosunku. To, biorąc pod uwagę fakt, że skuteczność wchłaniania fosforu i wapnia różni się znacznie w zależności od źródła pierwiastków, nie daje podstaw do zalecania określonego stosunku wapnia do fosforu w diecie. Brak różnic w wydajności mleka, trwałości produkcji mleka, składzie mleka lub wydajności reprodukcyjnej stwierdzono u krów w okresie wczesnej laktacji karmionych dietami o stosunkach wapnia do fosforu wynoszących 1:1, 4:1 lub 8:1 Niemniej jednak ważne jest, aby upewnić się, że wymagania żywieniowe w stosunku do każdego makroskładnika są spełnione.